Оплодотворение его этапы. Оплодотворение. Стадии оплодотворения. Как происходит соединение половых клеток

Как возникла жизнь на нашей планете? Можно верить в теорию большого взрыва, божественное начало или учение Чарльза Дарвина об эволюции. Наверняка известно лишь то, что все виды организмов на Земле продолжают свое существование благодаря размножению. Которое, в свою очередь, немыслимо без оплодотворения. Что такое оплодотворение, его типы и виды, значение и этапы, а также другие интересные подробности, рассмотрим в этой статье.[фото1]

Соединение двух разнополых клеток, мужской и женской, в результате которого образуется начальная стадия нового организма, и есть оплодотворение. Мужская клетка (сперматозоид) оказывает на женскую (яйцеклетка) стимулирующее действие и вызывает начало ее развития. Внесение набора отцовских хромосом в материнскую яйцеклетку отражает сущность оплодотворения. Его биологическое значение состоит в образовании зиготы — клетки, которая сочетает в себе признаки обоих родителей в различных пропорциях и комбинациях. Таким образом, наследственные задатки материнского и отцовского организмов объединяются и награждают ими свое потомство. Благодаря этому создается множество генетических разновидностей, которые влияют на эволюционный процесс вида и его естественный отбор.

Виды оплодотворения

Определившись с тем, что такое оплодотворение, следует разобраться с его видами. В зависимости от того, какое количество организмов участвует в процессе полового размножения, различают перекрестное и самооплодотворение. В перекрестном оплодотворении принимают участие разные особи. Его суть легко представить на примере с цветком: пыльца с пестика одного растения переносится на рыльце совершенно другого. Перекрестное оплодотворение растений называется опылением. Оно напрямую зависит от внешних факторов, которые способствуют его осуществлению. Всем млекопитающим и человеку присущ именно перекрестный вид оплодотворения. Самооплодотворение — процесс, в котором принимают участие клетки одной и той же особи. Происходит в животном мире у обоеполых организмов, у которых соединяются собственные женские и мужские клетки. Яркий пример – ленточные черви. Также самооплодотворение свойственно нераскрывающимся цветкам, способным к самоопылению.

Типы оплодотворения

В зависимости от того, в каком именно месте происходит процесс оплодотворения, различают несколько типов:

• Наружное оплодотворение.
  Присуще тем земноводным, моллюскам, рыбам, амфибиям, оплодотворение у которых происходит вне организма их самки. Обычно происходит в водной среде, куда представители мужских и женских особей откладывают свои разнополые клетки. Поскольку их встреча напрямую зависит от внешних факторов, организмами образуется огромное количество яйцеклеток и спермы, от нескольких тысяч до нескольких миллионов. Ведь при наружном типе оплодотворения большинство половых клеток гибнет и именно такой подход обеспечивает сохранность выживания вида.
• Внутреннее оплодотворение.
  Происходит у всех видов наземных животных. Также присуще некоторым водным. Встреча и слияние мужской и женской клетки происходит в этом случае в организме самки, а точнее, в ее половых путях. Это обеспечивает наибольшую вероятность оплодотворения, поэтому для участия в процессе необходимо гораздо меньше разнополых клеток. Далее в материнском организме происходит развитие зародыша и возможность его гибели сводится к минимуму. У животных, как правило, рождается немногочисленное потомство и поэтому они заботятся о нем и проявляют признаки сложного родительского поведения. Человеку для осуществления оплодотворения необходима 1 яйцеклетка и 1 сперматозоид, способный, однако, преодолеть для встречи с ней большой путь.
• Двойное оплодотворение.
  Встречается у покрытосеменных и цветковых растений. Протекание процесса обеспечивается наличием 2-х мужских спермий и 8-ю женскими ядрами. Одна спермия оплодотворяет яйцеклетку, формирующуюся впоследствии в зародыш, другая сливается с крупным ядром центральной клетки и образует питательную среду, необходимую для формирования нового организма.
• Искусственное оплодотворение. Этот тип получил широчайшее применение в животноводстве и сельском хозяйстве, когда для получения необходимого сочетания свойств используется заранее спланированное искусственное скрещивание или осеменение. Таким образом получают дополнительное потомство от выдающегося производителя или выводят сорта растений с определенными качествами. У людей искусственное оплодотворение получило применение при лечении бесплодия. Оно носит название экстракорпоральное, внетелесное, или ЭКО.
  Его принцип состоит в том, что оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом происходит вне женского организма. Только после слияния клеток в единую, оплодотворенную яйцеклетку помещают в матку. Метод получения «ребенка из пробирки» приобретает огромную популярность и дает шанс стать родителями тем парам, которые не имеют возможности зачать ребенка естественным путем. Зачастую, в этом случае происходит использование донорских мужских или женских половых клеток.

Некоторые организмы способны к размножению без процесса оплодотворения. Пчелы, тля, некоторые птицы и земноводные способны к партеногенезу. Здесь для развития клетки используется генетический материал только одного родителя и на свет производится однополое потомство.
Кроме вышеперечисленных типов оплодотворения, оно делится на моноспермию – когда в яйцеклетку проникает только один сперматозоид, и полиспермию – в этом случае в женскую клетку одновременно попадает несколько мужских. Но даже в этом случае происходит одноядерное слияние, остальные же ядра подвергаются разрушению. Первому варианту оплодотворения подвержено большинство представителей животного и растительного мира, а второй присущ только некоторым группам животных и отдельным видам растений.

Этапы оплодотворения

Для того, чтобы процесс слияния клеток произошел, они должны пройти несколько этапов:

1. Яйцеклетка и сперматозоид должны сблизится и начать взаимодействовать. Этому помогает способность мужской клетки двигаться только против вещества, которое выделяет женская клетка, называемое хемотаксис. А также реотаксис, который подразумевает умение сперматозоида продвигаться вперед и против тока жидкости в маточных трубах.
2. Клетки (или гаметы) приступают к контактному взаимодействию. Внешней блестящей оболочки яйцеклетки достигает достаточно большое количество сперматозоидов. Только тот, который сумеет первым преодолеть эти внешние оболочки путем размягчения прилегающего участка, прикрепляется к яйцеклетке.
3. Сперматозоид проникает в яйцеклетку.
4. В человеческом организме на этой стадии происходит пассивное и медленное перемещение женской яйцеклетки по маточной трубе к матке. В организме животных – оплодотворенная клетка начинает подготовку к дроблению.

Основной принцип оплодотворения

Оплодотворение должно происходить строго внутри вида. Этому соответствует определенное число и строение мужских и женских хромосом, а также их химическое сродство. Если все-таки происходит оплодотворение чужеродных половых клеток, развитие зародыша происходит ненормально и, как правило, ведет к появлению стерильных, неспособных к деторождению, особей.

Процесс зарождения жизни у человека

Встреча и соединение мужского сперматозоида и женской яйцеклетки являются первой ступенькой на этапе зарождения новой человеческой жизни. Зигота – клетка, образовавшаяся в результате этого процесса, объединяет в себе комплект из 46 родительских хромосом, содержащих весь их генетический код. Пол будущего ребенка случаен, как выигрыш в лотерею, но определен уже именно на этом этапе. Процесс оплодотворения, с одной стороны, выглядит достаточно просто. На самом деле это довольно сложная и неодномоментная реакция. Несмотря на стремительное развитие в области репродуктивных технологий, до сих пор процесс оплодотворения представляется неким чудом, таинством. Поняв, что такое оплодотворение, очень важно осознавать, какой генетический код передадим своим потомкам мы, люди, и обитатели всей нашей планеты в целом.

Конъюгация гамет

Полово́й проце́сс , или оплодотворе́ние , или амфими́ксис (др.-греч. ἀμφι- - приставка со значением обоюдности, двойственности и μῖξις - смешение), или сингамия - процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет , приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы . Не следует смешивать это понятие с половым актом (встречей половых партнёров у многоклеточных животных).

Половой процесс закономерно встречается в жизненном цикле всех организмов, у которых отмечен мейоз . Мейоз приводит к уменьшению числа хромосом в два раза (переход от диплоидного состояния к гаплоидному), половой процесс - к восстановлению числа хромосом (переход от гаплоидного состояния к диплоидному).

Различают несколько форм полового процесса:

Биологическое значение амфимиксиса непосредственно связано с биологической сущностью определённых сторон процесса оплодотворения. Дарвин , открывший «великий закон природы», говорил о прогрессивном значении появления полового процесса в истории органического мира, рассматривая при этом перекрёстное опыление как источник обогащения наследственности. Благодаря бипариентальному наследованию (материнское - от яйцеклетки и отцовское - от спермия) в результате амфимиксиса получаются более жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектром изменчивости по сравнению с апомиктичными растениями.

Иное использование термина [ | ]

Иногда под половым процессом подразумевают не столько оплодотворение, сколько рекомбинацию генетической информации между особями одного вида, при том необязательно сопряжённую с размножением . В этом случае к разновидностям полового процесса относят конъюгацию у

Оплодотворение яйцеклетки – удивительный процесс, который изучается специалистами всего мира уже долгие годы. Мы знаем все этапы, которые проходят половые клетки перед и после заветной встречи. В момент оплодотворения из родительских клеток образуется нечто новое, соединяющее в себе генетическую информацию от матери и отца. Этой микроскопической уникальной клетке в будущем суждено стать полноценным человеком.

Успешность оплодотворения зависит от множества факторов. Этому процессу предшествуют сотни других, не менее важных. Зачатие не произойдет, если нарушен процесс созревания и перемещения половых клеток: сперматозоидов и яйцеклеток.

Продвижение сперматозоидов к яйцеклетке

С момента семяизвержения до встречи половых клеток проходит от 3 до 6 часов. Сперматозоиды постоянно двигаются, продвигаясь к месту контакта с яйцеклеткой. Женский организм устроен так, что половые клетки мужчины встречают на этом пути много препятствий, задуманных природой в качестве защитного механизма. Таким образом отсеиваются слабые сперматозоиды, которые потенциально опасны и не подходят для формирования новой жизни.

Во время одного полового акта во влагалище попадает до 300 миллионов сперматозоидов, но только один достигнет цели. Миллионы мужских половых клеток погибают на пути к яйцеклетке и непосредственно рядом с ней. Большинство клеток почти сразу после семяизвержения вытекает вместе со спермой. Огромное количество сперматозоидов гибнет во влагалище и цервикальной слизи шейки матки. Некоторое количество сперматозоидов застревает в складках шейки матки, однако они становятся резервом на тот случай, если первая группа клеток не достигнет .

Примечательно, что эти застрявшие сперматозоиды являются причиной беременности до овуляции. Всем известно, что оплодотворение становится возможным только после овуляции, но шансы забеременеть есть в любой день цикла. Когда половой акт осуществляется до момента выхода яйцеклетки, эти застрявшие сперматозоиды дожидаются овуляции и продолжают путь к половой клетке. Сперматозоиды могут оставаться «в живых» до 7 суток, поэтому риск забеременеть сохраняется до и после овуляции.

Поскольку сперматозоиды не знакомы иммунной системе женщины, она принимает их за чужеродные элементы и уничтожает. При излишней активности иммунитета женщины можно говорить об иммунологической несовместимости, что может стать причиной бесплодия у пары.

Выжившие после атаки иммунитета сперматозоиды продвигаются в маточные трубы. Контакт со слабощелочной слизью шеечного канала провоцирует повышение активности сперматозоидов, они начинают продвигаться быстрее. Мышечные сокращения помогают сперматозоидам передвигаться внутри матки. Одна часть попадает в фаллопиеву трубу, а другая – в маточную, где находится яйцеклетка. В трубе сперматозоиды должны противостоять току жидкости, а некоторые клетки задерживаются ворсинками слизистой.

На этом этапе в верхних отделах тракта запускаются реакции, провоцирующие капацитацию (дозревание) сперматозоидов. За это ответственны определенные биохимические вещества. Вследствие капацитации мембрана головки спермия меняется, происходит подготовка к проникновению в яйцеклетку. Сперматозоиды становятся гиперактивными.

Созревание и продвижение яйцеклетки

Вне зависимости от длины цикла у конкретной женщины, за 14 дней до менструации происходит овуляция. При стандартном цикле длительностью 27-28 дней выход яйцеклетки из фолликула приходится на середину. Примечательно, что длина цикла у разных женщин отличается и может достигать 45 и более дней. По этой причине специалисты рекомендуют подсчитывать день овуляции ориентируясь на предполагаемое начало менструации. От этой даты нужно отсчитать две недели.

Сроки оплодотворения:

1. За 14 дней до менструации яйцеклетка выходит из фолликула. Случается овуляция. В этот период риск забеременеть наиболее велик.
2. В течение 12-24 часов после овуляции сперматозоид может оплодотворить яйцеклетку. Этот период называют окном фертильности. Через сутки после овуляции яйцеклетка погибает, но это время может сокращаться в зависимости от многих факторов.
3. Если половой акт произошел после выхода яйцеклетки из фолликула, для оплодотворения требуется всего 1-2 часа. За это время сперматозоиды преодолевают 17-20 см от влагалища до маточных труб, учитывая все препятствия.
4. Если соитие произошло до овуляции, оплодотворение возможно в течение недели. Примечательно, что сперматозоиды с Y-хромосомой быстрее, но живут 1-2 дня, а клетки с X-хромосомой медленные, но могут противостоять негативному влиянию среды в течение недели. На этом факте основаны многие методики зачатия ребенка определенного пола.

Овуляция – маленький взрыв фолликула. Яйцеклетка и жидкость, в которой созревал ооцит, попадают в брюшную полость. «Бахрома» фаллопиевых труб включает реснитчатый эпителий, который однонаправленно продвигает яйцеклетку на выход из яичника. Эти реснички активизируются под воздействием эстрогенов – гормонов, выделяемых яичниками после овуляции.

В этот период яйцеклетка окружена кумулюсными клетками, которые формируют лучистый венец. Этот венец содержит фолликулярные клетки и является вторичной оболочкой яйцеклетки. Он становится препятствием для сперматозоида при непосредственном оплодотворении.

Как происходит соединение половых клеток

Слияние гамет

Непосредственное оплодотворение происходит в маточной трубе, ближе к яичнику. Этого этапа пути достигают десятки спермиев из сотен миллионов: самые сильные, выносливые и активные сперматозоиды. Оплодотворяет яйцеклетку только один, а остальные помогают ему проникнуть внутрь клетки и погибают.

Самые активные проникают через лучистый венец и крепятся к рецепторам на наружной – блестящей – оболочке яйцеклетки. Спермии выделяют протеолитические ферменты, растворяющие белковую оболочку. Это ослабляет защитный слой яйцеклетки, чтобы один спермий мог проникнуть внутрь.

Внешняя оболочка защищает внутреннюю мембрану. Сперматозоид, который первым достиг этой мембраны, крепится к ней, и половые клетки сливаются за считанные минуты. «Поглощение» спермия яйцеклеткой запускает цепочку реакций, которые вызывают изменения в ее оболочке. Другие сперматозоиды больше не могут прикрепиться, дополнительно яйцеклетка выделяет вещества для их отталкивания. Слившись с первым сперматозоидом, яйцеклетка становится непроницаема для других.

Едва сперматозоид проник в яйцеклетку, в организме женщины запускаются механизмы, оповещающие другие системы об оплодотворении. Работа органов перестраивается так, чтобы сохранять жизнедеятельность зародыша. Поскольку организм может начать принимать оплодотворенную яйцеклетку за инородное образование, иммунитет ослабевает и не может вызвать отторжение плода.

Формирование нового генома

В сперматозоиде генетическая информация упакована плотно. Она начинает раскрываться только внутри яйцеклетки, вокруг формируется пронуклеус – предшественник ядра зиготы. В пронуклеусе генетический материал перестраивается, образуя 23 хромосомы. Примечательно, что генетический материал от матери заканчивает формироваться только в процессе оплодотворения.

Микротрубочки сближают два пронуклеуса. Наборы хромосом объединяются, образуется уникальный генетический код. Он содержит информацию о сотне характеристик, которыми будет обладать будущий человек: от цвета глаз до черт характера. Эти характеристики во многом зависят от наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение, но также создаются уникальные «блоки».

Оплодотворение яйцеклетки по этапам

1. Сперматозоиды «нападают» на яйцеклетку. Они бьют ее хвостами, чтобы вызывать ее вращение.
2. Внутрь яйцеклетки проникает сперматозоид.
3. Слияние отцовской и материнской хромосом, формирование новой генетической программы. После этого оплодотворенную яйцеклетку называют зиготой.
4. Спустя 30 часов после оплодотворения начинается дробление зиготы. Новые клетки называют бластомерами.
5. В первые сутки после зигота делится надвое, затем разделяется на четыре бластомеры.
6. На третьи сутки бластомеров становится восемь.
7. Четвертый день знаменуется разделением зиготы на шестнадцать клеток. С этого времени зародыш называют морулой.
8. Дробление продолжается, но внутри морулы образуется жидкость. Формируется – последняя стадия развития зародыша перед переходом в матку и имплантацией.
9. На этом этапе процесс оплодотворения завершается, однако полноценная беременность еще не наступила. Дальше зигота продвигается по фаллопиевым трубам в матку, имплантируется и начинает развиваться вплоть до родов.

После перехода плодного яйца в матку заканчивается процесс деления, начинается его внедрение в эндометрий. Место прикрепления эмбриона определяет положение ребенка в животе: при имплантации по задней стенке у женщин живот маленький, а при имплантации по передней – больше.

Внедрение эмбриона в эндометрий запускает множество биохимических процессов, поэтому женщина может испытывать тошноту в этот период, поднимается температура и возникают головные боли. Специфический признак имплантации – кровянистые выделения, свидетельствующие о повреждении стенок матки.

С чего начинается беременность

Первую неделю после оплодотворения зигота находится в фаллопиевых трубах. На седьмой день она начинает опускаться в матку и выискивает место для прикрепления. У здоровой женщины на этом этапе утолщен эндометрий матки, поэтому зигота легко закрепляется без существенного риска отторжения. Недостаточность толщины эндометрия нередко становится причиной женского бесплодия.

В период перемещения из фаллопиевых труб в матку яйцеклетка берет питательные вещества из желтого тела, поэтому образ жизни будущей матери не играет важной роли на данном этапе. Однако после прикрепления зиготы к эндометрию ситуация меняется: беременная должна пересмотреть образ жизни и питание, ведь теперь развитие плода всецело зависит от ее поведения. Важно поддерживать нормальное душевное и физическое состояние.

Зигота зарывается в эндометрий, начинается имплантация. Этот процесс занимает примерно 40 часов: делятся клетки, происходит их внедрение в слизистую и последующее разрастание. Активно образовываются кровеносные сосуды, которые в будущем превратятся в плаценту. Зародышевый узелок начинает формировать тело, а поверхностные клетки те части, которые нужны для развития плода (околоплодный пузырь, плацента, пуповина). Завершение имплантации знаменует начало периода беременности, то есть вынашивания ребенка.

Амнион или околоплодный пузырь – мешочек с бесцветными околоплодными водами. Они нужны для защиты хрупкого плода от давления стенок матки, скачков температуры, шума и ударов извне. Помимо этого, околоплодные воды поддерживают обмен веществ.

Плацента является уникальным органом. Он обеспечивает плод всем необходимым для роста, развития и жизнедеятельности. На определенном этапе плацента выполняет функции легких, почек и пищеварения, а также образует гормоны и другие элементы, необходимые для полноценного развития ребенка. Она транспортирует свежую материнскую кровь в пуповинную вену и выводит продукты метаболизма из артерий плода. Плацента – своеобразный фильтр, который защищает плод от вредоносных микроорганизмов и веществ. Пуповина соединяет плод и плаценту. По сосудам внутри нее туда и обратно течет кровь.

3 этапа беременности

Беременность делят на три этапа: формирование тела и органов, чтобы поддерживать жизнеобеспечение плода, настройка систем организма, подготовка к рождению. Несмотря на то, что беременность длится 9 месяцев, в медицине этот период отсчитывают по неделям. От зарождения до появления новой жизни проходит примерно 40 недель, что равняется 10 лунным месяцам (из расчета 28 дней цикла). Поэтому календарь беременности состоит из 10 месяцев. Отслеживать изменения, происходящие в организме беременной, легче именно по такому календарю. Беременная точно знает, на какой неделе ей нужно сдавать анализы и проходить УЗИ .

Как повысить шансы на успешное зачатие

Самый благоприятный период для зачатия – двое суток после овуляции. Однако если учитывать жизнеспособность сперматозоидов в течение 5 дней, активные занятия сексом нужно начинать за 3-4 дня до овуляции. Сперматозоиды уже будут «ждать» яйцеклетку в брюшной полости и маточных трубах.

Точно определить день овуляции можно по базальной температуре, но опираться на такой календарь нужно только после 6 месяцев регулярных измерений. В лабораторных условиях определить овуляцию могут по моче и слюне.

Если менструальный цикл женщины составляет стандартно 28 дней, для успешного зачатия нужно заниматься сексом в 10-18 дни цикла (желательно через день, когда первый день цикла – день менструации). Не стоит относиться к зачатию слишком педантично, в этом вопросе главное удовольствие и расслабленность.

Несмотря на то, что частые эякуляции сокращают объем семенной жидкости, регулярный секс является залогом хорошей подвижности сперматозоидов. Поэтому для успешного оплодотворения достаточно заниматься сексом через день. Ежедневные соития гарантируют зачатие на 25%, в то время как один половой акт в неделю снижает шансы до 10%.

Женщина способна повысить вероятность зачатия, если сразу после секса полежит на боку или поднимет таз. Однако нужно учитывать особенности строения матки: при загибе лучше лежать на животе, чуть наклонившись, а при двурогой форме поднимать таз. Главное, чтобы сперма не вытекала из влагалища. После полового акта нельзя использовать средства гигиены и спринцеваться, поскольку это может изменить pH влагалища и повлиять на сперматозоиды.

Если партнеры испытывают трудности с зачатием, можно обратиться в клинику и при помощи диагностической аппаратуры точно отследить созревание фолликула и время выхода яйцеклетки. Для этих целей подходит безвредная и безболезненная ультразвуковая диагностика.

Нужно понимать, что оплодотворение яйцеклетки – еще не беременность. Об успешном зачатии можно говорить лишь после того, как зародыш достигнет матки и углубится в эндометрий. От оплодотворения яйцеклетки до беременности проходит неделя. Это время нужно для того, чтобы запустились механизмы, не позволяющие имплантироваться зиготе с неправильным набором хромосом. Такое возможно, но чаще всего «поломанные» зиготы погибают до или сразу после имплантации. Они выходят вместе с менструальными выделениями, поэтому женщина даже не догадывается о том, какие процессы происходили в ее организме. Потерянной беременностью такие явления, как правило, не называют.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы, которая даёт начало новому организму. Оплодотворению предшествуют сложные процессы созревания яйцеклетки (оогенез) и сперматозоида (сперматогенез). В отличие от сперматозоидов, яйцеклетка не обладает самостоятельной подвижностью. Зрелая яйцеклетка выходит из фолликула в брюшную полость в середине менструального цикла в момент овуляции и попадает в маточную трубу благодаря её присасывающим перистальтическим движениям и мерцанию ресничек. Период овуляции и первые 12-24 ч после неё являются наиболее благоприятными для оплодотворения. Если оно не произошло, то в последующие дни происходят регресс и гибель яйцеклетки.

При половом сношении во влагалище женщины попадает сперма (семенная жидкость). Под действием кислой среды влагалища часть сперматозоидов погибает. Наиболее жизнеспособные из них проникают через канал шейки матки в щелочную среду её полости и через 1,5-2 ч после полового сношения достигают маточных труб, в ампулярном отделе которых происходит оплодотворение. К зрелой яйцеклетке устремляется множество сперматозоидов, однако через покрывающую её блестящую оболочку проникает, как правило, лишь один из них, ядро которого сливается с ядром яйцеклетки. С момента слияния половых клеток начинается беременность. Образуется одноклеточный зародыш, качественно новая клетка - зигота, из которой в результате сложного процесса развития в течение беременности формируется человеческий организм. Пол будущего ребёнка зависит от того, каким типом сперматозоида была оплодотворена яйцеклетка, всегда являющаяся носительницей Х-хромосомы. В том случае, если яйцеклетка была оплодотворена сперматозоидом с X (женской) половой хромосомой, возникает зародыш женского пола (XX). При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом с Y (мужской) половой хромосомой развивается эмбрион мужского пола (XY). Имеются данные о том, что сперматозоиды, содержащие Y-хромосому, менее долговечны и быстрее погибают по сравнению со сперматозоидами, содержащими Х-хромосому. Очевидно, в связи с этим вероятность зачатия мальчика возрастает, если оплодотворяющий половой акт произошёл во время овуляции. В том случае, если половое сношение было за несколько дней до овуляции, больше шансов, что произойдёт оплодотворение. яйцеклетки сперматозоидами, содержащими Х-хромосому, т. е. выше вероятность рождения девочки.

Оплодотворённая яйцеклетка, продвигаясь по маточной трубе, подвергается дроблению, проходит стадии бластулы, морулы, бластоцисты и на 5-6-й день от момента оплодотворения достигает полости матки. К этому моменту зародыш (эмбриобласт) снаружи покрыт слоем особых клеток - трофобластом, который обеспечивает питание и имплантацию (внедрение) его в слизистую оболочку матки, называемую во время беременности децидуальной. Трофобласт выделяет ферменты, растворяющие елизистую оболочку матки, что облегчает погружение оплодотворённой яйцеклетки в её толщу.

Оплодотворением называют слияние гаплоидного сперматозоида с гаплоидной яйцеклеткой, завершающееся объединением их ядер в единое диплоидное ядро оплодотворенного яйца – зиготы. В процессе оплодотворения сперматозоид выполняет две функции. Первая – активация яйца, побуждение его к началу развития. Эта функция не специфична для сперматозоида: в качестве активирующего фактора он может быть заменен рядом физических или механических агентов, способных спровоцировать развитие зародыша. Развитие яйцеклетки без участия сперматозоида называется партеногенезом. Другая функция сперматозоида, в выполнении которой он уже незаменим, – внесение в яйцеклетку отцовского генетического материала.

Взаимодействие половых клеток (гамет) в процессе оплодотворения можно разделить на три фазы: 1) дистантное взаимодействие, осуществляющееся на некотором расстоянии, до соприкосновения гамет; 2) контактное взаимодействие, происходящее при непосредственном соприкосновении поверхностей гамет; 3) процессы, протекающие после вхождения сперматозоида в яйцо (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Процесс оплодотворения.

А – фаза дистантного взаимодействия; Б, В, Г – фаза контактного взаимодействия;

Д, Е, Ж, З – фаза синкариона. 1 – мембрана яйца; 2 – студенистая оболочка; 3 – бугорок оплодотворения; 4 - оболочка оплодотворения; 5 – центриоль.

1.1. Дистантное взаимодействие гамет направлено на повышение вероятности встречи сперматозоидов с яйцеклеткой. По большей части эти взаимодействия осуществляются через посредство хемотаксиса – движения сперматозоидов по градиенту концентрации некоторых веществ, выделяемых яйцеклеткой. Наличие хемотаксиса достоверно установлено для многих групп животных, особенно беспозвоночных: книдарий, моллюсков, иглокожих и полухордовых.

В движении сперматозоидов млекопитающих по верхним отделам яйцевода существенное значение имеет явление реотаксиса (способность двигаться против встречного тока жидкости в маточных трубах).

1.2. Контактное взаимодействие гамет начинает осуществляться с момента контакта сперматозоида с оболочками яйцеклетки (рис. 2.2). Первый этап этих взаимодействий получил название акросомной реакции. Иногда эта реакция может быть вызвана не только контактом с блестящей оболочкой яйцеклетки, но также соударением сперматозоида с любой твердой поверхностью или же при повышении концентрации Са 2 +. Внешнее, видимое при небольших увеличениях проявление этой реакции-выброс так называемой акросомной нити в сторону яйцевой оболочки. Тонкие электронно-микроскопические исследования сперматозоидов, фиксированных в период выбрасывания акросомной нити, показали следующее.

Рис. 2.2. Последовательные стадии соединения спермия с яйцом.

А. Б – раскрытие акросомного пузырька; В, Г – высвобождение лизирующих ферментов акросомы;

Д, Е – образование бугорка оплодотворения

Процесс начинается со слияния мембраны акросомы с наружной мембраной сперматозоида. Затем слившиеся мембраны разрываются, и происходит экзоцитоз содержимого акросомного пузырька. При этом из него изливаются спермолизины-ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки. После этого внутренний участок мембраны акросомы начинает быстро выпячиваться, в результате чего образуется одна или целый пучок так называемых акросомных трубочек (или микроворсинок), которые и выглядят при малом увеличении как нити. Акросомная микроворсинка растет в результате быстрой сборки фибриллярного сократительного белка актина, образующего ее структурную основу. Момент соприкосновения акросомной микроворсинки с блестящей оболочкой яйцеклетки - решающий для взаимного узнавания яйцeклeтки и сперматoзoидa.

Это узнавание осуществляется, в случае «правильной» встречи сперматозоида с яйцеклеткой того же вида, благодаря комплементарному взаимодействию особого белка (биндина), встроенного в мембрану акросомной микроворсинки (бывшая внутренняя мембрана акросомного пузырька) с соответственным рецептором на оболочке яйцеклетки. Даже у близких между собой видов биндины различаются по составу. Заключенные, таким образом, до акросомной реакции внутри акросомного пузырька биндины экспонируются (становятся доступными) для связывания рецепторами благодаря выворачиванию и росту акросомной микроворсинки.

Вслед за реакцией узнавания (образования комплекса между биндином и его рецептором в блестящей оболочке) оболочка яйцеклетки лизируется, после чего на ней образуется бугорок оплодотворения, направленный навстречу акросомной микроворсинке. Этот момент считается началом процесса активации яйцеклетки. Формирование бугорка оплодотворения, как и акросомной микроворсинки, сопровождается полимеризацией актина. Мембраны верхушки акросомной микроворсинки и бугорка оплодотворения сливаются между собой, и по образовавшемуся сквозному каналу содержимое сперматозоида (прежде всего ядро и по крайней мере одна из центриолей, но нередко также и хвостовая часть) переходит внутрь яйцеклетки. Участок мембраны сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки и может сохраняться длительное время, иногда обнаруживаясь иммунологическими методами до стадии личинки (у морского ежа).

Быстрое повышение концентрации Са 2+ также участвует в стимуляции синтеза белка и ДНК и обусловливает наиболее явный признак реакции активации яйцеклетки – экзоцитоз так называемых кортикальных альвеол (рис. 2.3). Это многочисленные пузырьки, содержащиеся в кортикальном (поверхностном) слое неоплодотворенной яйцеклетки. Со стимуляцией ионами Са 2+ процессов экзоцитоза мы уже познакомились на примере экзоцитоза акросомного пузырька.

При экзоцитозе кортикальных альвеол из них высвобождаются в узкое пространство между плазматической мембраной яйцеклетки и плотно примыкающей к ней желточной оболочкой следующие вещества: 1) протеолитический фермент, разрывающий связи между плазматической мембраной и желточной оболочкой,- вителлиновая деламиназа; 2) протеолитический фермент, освобождающий осевшую на блестящей оболочке сперму от связей с этой оболочкой,- сперм-рецепторная гидролаза; 3) гликопротеид, втягивающий воду в пространство между желточной оболочкой и плазматической мембраной и вызывающий тем самым их расслоение: в результате между желточной оболочкой и плазматической мембраной яйцеклетки возникает обширное пространство, называемое перивителлиновым . Образование перивителлинового пространства - наиболее отчетливый признак активации яйцеклетки; 4) фактор, способствующий затвердеванию оболочки оплодотворения ; 5) структурный белок гиалин, участвующий в формировании гиалинового слоя, располагающегося у многих яйцеклеток (например, морского ежа) над плазматической мембраной.

Рис. 2.3. Оплодотворение.

1, 2, 3 – стадии акросомной реакции; 5 – блестящая зона; 6 – перивителлиновое пространство;

7 – плазматическая мембрана; 8 – кортикальная гранула; 9 – вождение спермия в яйцеклетку;

10 – зонная реакция.

Одновременно происходит сборка и перераспределение элементов цитоскелета в кортикальном слое яйцеклетки. Кортикальный слой в результате приобретает сократимость, необходимую для осуществления делений дробления. Образование оболочки оплодотворения надежно предохраняет яйцеклетку от проникновения излишних сперматозоидов - полиспермии.

В первые секунды после контакта гамет резко повышается проницаемость плазматической мембраны яйцеклетки для внешнего Na + , что приводит к падению трансмембранного потенциала яйцеклетки от отрицательного (порядка -60 мВ) до слабо положительного (около +10 мВ). Это падение потенциала осуществляет так называемый быстрый блок полиспермии , так как в яйцеклетки с положительным трансмембранным потенциалом дополнительные сперматозоиды проникнуть уже не могут.

Таким образом, активация яйцеклетки - чрезвычайно быстрая и широкая по охвату реакция, вовлекающая в себя буквально все компоненты яйца.

1.3. Сперматозоид внутри яйца (фаза синкариона).

У большинства животных сперматозоид входит в яйцеклетку целиком, включая хвостовую часть; у некоторых видов жгутик остается на поверхности. Но, и оказавшись внутри яйцеклетки, жгутик сперматозоида не играет никакой роли в дальнейшем движении последнего. Сперматозоид сразу же поворачивается шейкой по ходу дальнейшего движения; вокруг центриоли возникает характерное «полярное сияние», образованное микротрубочками. Хроматин в ядре сперматозоида деспирализуется. Ядро сперматозоида называют теперь мужским пронуклеусом . Хроматин ядра яйцеклетки после завершения делений мейоза тоже деспирализуется. Это ядро называется женским пронуклеусом .

Прежде чем сблизиться, пронуклеусы проделывают сложные движения («танец пронуклеусов»). Сначала мужской пронуклеус движется внутрь яйца перпендикулярно поверхности и независимо от положения женского пронуклеуса. Этот отрезок пути называют «дорожкой проникновения». Затем оба пронуклеуса движутся навстречу друг другу по «дорожке копуляции». Движение мужского пронуклеуса осуществляется, по-видимому, благодаря «отталкиванию» растущих микротрубочек полярного сияния от поверхностного слоя яйцеклетки.

После сближения пронуклеусов наступает кариогамия - объединение их хромосомных наборов. Кариогамия происходит всегда только после завершения яйцеклеткой делений созревания (у большинства животных именно вхождение сперматозоида в яйцеклетку стимулирует завершение этих делений). У тех немногих видов, где сперматозоид проникает в уже зрелую яйцеклетку (например, у морского ежа), кариогамия выражается в непосредственном слиянии пронуклеусов; образуется единое ядро зиготы. В тех случаях, когда между вхождением сперматозоида и кариогамией проходит более длительный срок, оболочки пронуклеусов растворяются еще до их сближения, и хромосомы спирализуются. Тогда кариогамия выражается в том, что хромосомы обоих пронуклеусов располагаются в одной плоскости-плоскости метафазной пластинки 1-го митотического деления оплодотворенного яйца.

2. Ооплазматическая сегрегация – перемещение компонентов яйца после оплодотворения и формирование специфических участков («полей»), детерминирующим в дальнейшем развитие определенных частей зародыша.

Непосредственно после проникновения сперматозоида (или воздействия партеногенетического агента) начинаются интенсивные перемещения цитоплазмы яйцеклетки (ооплазмы). Иногда при этом происходит расслоение, отмешивание различных составных частей ооплазмы, что обозначается как ооплазматическая сегрегация. В ходе этого процесса намечаются основные, хотя и далеко не все, элементы пространственной организации зародыша.

3. Партеногенез.

Как уже говорилось, яйца многих животных могут быть активированы естественно или искусственно, без помощи сперматозоида. Развитие без участия сперматозоида называют партеногенезом . Естественный партеногенез типичен для летних поколений некоторых ракообразных и коловраток; он обнаружен у пчел, ос, ряда чешуекрылых, а из позвоночных - у некоторых видов ящериц и змей.

У млекопитающих также отмечались случаи вступления яйцеклеток на путь партеногенетического развития либо самопроизвольно, либо под влиянием различных активирующих агентов, например электростимуляции, теплового шока, этанола. Однако развитие таких зародышей всегда останавливалось на ранних стадиях развития. В некоторых случаях спонтанного партеногенеза дробящиеся зародыши становятся источниками опухолей яичника - тератом, в которых могут развиваться зачатки органов. Полноценное развитие партеногенетиков у млекопитающих невозможно потому, что в женских хромосомах заблокированы (в результате метилирования) определенные участки, содержащиеся в мужских хромосомах. Именно поэтому самец не может быть заменен у млекопитающих партеногенетическим агентом.

Лишь в редких случаях партеногенетически развивающиеся организмы являются гаплоидами (таковы самцы медоносной пчелы), В большинстве случаев после партеногенетической активации яйцеклетки в ней восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Разновидностью партеногенеза является гиногенез - оплодотворение спермой другого (родственного) вида, которая лишь активирует яйцеклетку, но не вносит свой генетический материал в геном зародыша. Например, яйца серебряного карася могут быть стимулированы спермой сазана; плотвы, обыкновенного карася. В популяциях гиногенетических животных встречаются только самки. Имеются данные, что гиногенез может быть вызван искусственно термошоком для облучением яйцеклетки.

Андрогенез – явление, обратное партеногенезу, т.е. развитие яйцеклетки с участием только мужского ядра. Известны случаи естественного андрогенеза; андрогенетики встречаются у табака и кукурузы, иногда у тутового шелкопряда.

Андрогенез может быть вызван и искусственно. Еще в начале 19 века были поставлены опыты по оплодотворению фрагментов яиц морского ежа, лишенных собственного ядра. Такая разновидность искусственного андрогенеза, когда оплодотворяется фрагмент яйца, называется мерогонией.

II. Методические указания к выполнению лабораторной работы .

1. Изучить стадии оплодотворения по методическому пособию.

2. Ознакомиться с механизмами дистантного и контактного взаимодействия спермиев и яйцеклетки.

2.1. Зарисовать схему фазы дистантного взаимодействия (планшет № 2.1 «Дистантное и контактное взаимодействие спермиев и яйцеклетки»). Указать процесс капацитации сперматозоида (зарисовать рецепторы головки сперматозоида, процесс отделения углеводов с поверхности головки, процесс связывания рецепторов сперматозоида с НАГ-рецепторами).

2.2. Зарисовать фазу контактного взаимодействия. Отметить процесс связывания рецепторов сперматозоида с рецепторами яйцеклетки, процесс проникновения сперматозоида через оболочку яйцеклетки.

3. Ознакомиться с этапами акросомной реакции спермиев и кортикальной реакцией яйцеклетки по методическому пособию.

3.1. Зарисовать схему оплодотворения с указанием фазы контактного взаимодействия и синкариона (планшет № 2.2 «Оплодотворение; дробление»). Отметить период созревания, указать редукционные тельца. Рассмотреть и описать формирование мужского и женского пронуклеуса. Выделить оболочку оплодотворения.

4. Изучить процесс синкариона по методическому пособию.

4.1. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 5.

Препарат № 5. Оплодотворение яйцеклетки. Яйцо аскариды с внедрившимся сперматозоидом (рис. 2.4).

Рис.2.4. Оплодотворение яйца аскариды:

1 – головка проникшего в яйцеклетку сперматозоида.

Препарат представляет собой группу яйцеклеток аскариды. Выберем при малом увеличении и поставим в центр поля зрения клетки, в которых отчетливо различимо содержимое. Переменив малое увеличение на большое, рассмотрим в них мелкозернистую цитоплазму и два ядра: одно более рыхлое, нередко в состоянии митоза – это женское ядро (яйцеклетка), другое более компактное, нередко еще сохраняющее треугольную форму, – это еще не вполне разбухшая головка спермия – мужское ядро . Эти ядра носят название пронуклеусов . Следовательно, здесь зафиксирован момент непосредственно после внедрения спермия в яйцо. В отдельных яйцеклетках между наружным краем протоплазмы и оболочкой сохранилось еще мелкое образование – направительное тельце.

Зарисуйте несколько клеток при большом увеличении.

4.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 6.

Препарат № 6. Синкарион. Матка аскариды с оплодотворенными яйцеклетками (рис.2.5).

Препарат представляет собой поперечный разрез матки аскариды, набитой яйцеклетками. Последние окружены толстыми оболочками. Некоторые яйцеклетки еще не оплодотворены, в другие уже проникли сперматозоиды.

Изучаемый препарат фиксирует дальнейший этап оплодотворения: сближение и соединение женского и мужского ядра.

Рис. 2.5. Образование синкарионав в яйце аскариды:

1 – оболочка яйцеклетки; 2 – второе направительное тельце.

При малом увеличении, а еще отчетливее при большом, мы различаем в отдельных клетках соприкасающиеся, но еще лежащие отдельно ядра, в других оболочки ядер уже растворились и хромосомы объединились в общую группу.

Зарисуйте 2–3 наиболее типичные клетки при большом увеличении.

5. Ознакомиться с механизмом партеногенеза по методическому пособию.

6. Сдать отчет преподавателю и защитить его.

III. Содержание отчета .

Отчет должен быть представлен на отдельных листах формата А4 или в альбоме.

Отчет должен содержать:

1. Цель работы.

2. Краткое описание фаз оплодотворения.

3. Результаты исследований (микроскопическое изучение препаратов) и их анализ (с указанием использованных микроскопов, их увеличения, других приборов и материалов).

4. Результаты выполнения индивидуального задания (определение и описание «слепого» препарата).

5. Выводы.

Отчет на листе формата А4 сдается в конце работы преподавателю.

IV. Контрольные вопросы .

1. Перечислите стадии оплодотворения.

2. В чем заключается молекулярный механизм акросомной реакции?

3. В чем заключается механизм кортикальной реакции?

4. Что такое ооплазматическая сегрегация.

5. Объясните биологическую сущность партеногенеза.

1. А.В.Белоусов. Биология индивидуального развития., 1983.

2. К.Г.Газарян. Биология индивидуального развития животных.,1983.

3. О.В.Волкова. Атлас. Гистология, цитология, эмбриология, 1996.

4. С.Л.Кузнецов. Атлас эмбриологии, 2002.

ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 3.